Inmunidad Social y Sociedades de Insectos

La analogía entre las colonias de insectos sociales y los organismos multicelulares ha sido recurrente desde que en 1911 Wheeler se refiere a dichas colonias como ‘superorganismos‘. Un siglo después, Strassman y Queller (2010) propusieron que una entidad biológica puede ser definida como un organismo si existe una cooperación intensa y unánime entre las partes constituyentes, aun existiendo verdaderos conflictos entre alguna de las partes integrantes. De acuerdo con este punto de vista, los organismos pueden ser vistos como grupos sociales altamente cooperativos y las avanzadas colonias de insectos eusociales podrían ser considerados como organismos.

 Más allá de esta terminología, es una realidad biológica que la selección en las colonias de insectos eusociales actúa principalmente a nivel de grupo y la mayoría de los problemas se solucionan de forma colectiva (Seeley 1995; Fewell 2003). Los organismos multicelulares y las sociedades de insectos se enfrentan a los mismos problemas organizacionales y a la misma intensidad de presión de selección de patógenos (Wilson 1985; Seeley 1997; Holldobler & Wilson 2008) conduciendo a una serie de analogías tales como la anatomía y la anatomía social, la fisiología y la fisiología social, o la inmunidad y la inmunidad social (Cremer & Sixt 2009; Johnson & Linksvayer 2010).

Inmunidad social

Como el resto de animales, los insectos sociales individuales presentan una seria de defensas fisiológicas e inmunológicas frente a patógenos (Gillespie et al. 1997; Schimd-Hempel 2005). Sin embargo, más allá de la inmunidad individual, los insecto sociales muestran también muchas adaptaciones fisiológicas, de comportamiento y organizativas a nivel de colonia.  Los insectos sociales capitalizan el hecho de ser muchos, para de este modo mostrar defensas colectivas asociadas al comportamiento, resultado de la cooperación entre todos los miembros del grupo, evitando y eliminando de forma colectiva las infecciones parasitarias (Cremer et al. 2007; Cotter & Kilner 2010). Todas esas defensas colectivas forman parte de la llamada inmunidad social, un término recientemente acuñado por Cremer y colaboradores (2007). La idea clave es que actuando colectivamente, los individuos son más capaces de organizar estrategias defensivas que si lo hicieran de forma independiente.

Muchos mecanismos diferentes pueden contribuir a esas defensas de la inmunidad social: muchos de ellos son profilácticos y el contexto más significativo es la prevención de la transmisión de enfermedades a crías o compañeros; otros son activados a demanda una vez que los patógenos ya se han establecido en la colonia. En cualquier caso, un factor común a todos esos mecanismos de defensa es que están basados en comportamientos altruistas o acciones colectivas que benefician principalmente a la colonia. Como consecuencia los mecanismos de inmunidad social solo pueden ser comprendidos como una adaptación a nivel de colonia.

Estrategias colectivas químicas

Una de las primeras defensas colectivas de las colonias está representada por el uso de secreciones anti-microbianas normalmente producidas por los miembros de la colonia o recolectados del entorno (Sadd & Schmid-Hempel 2006). Hormigas y abejas suelen desinfectar el material de sus nidos con sustancias anti-microbianas, tales como la resina solidificada recolectada por Formica paralugubris, procedente de coníferas (Christie et al. 2003) o propóleos (mezclas resinosas que obtienen las abejas de las yemas de los árboles, exudados de savia u otras fuentes vegetales y que luego procesan en la colmena) recolectadas por A. mellifera y otras especies de abejas (Simone et al. 2009).

En el caso de las abejas, las avispas y los trips la evolución de la sociabilidad fue acompañada el desarrollo de la capacidad de producir potentes compuestos anti-microbianos  que progresivamente aumentaron en eficacia con el incremento del tamaño de las colonias (Stow et al. 2007; Tumbull et al. 2010; Hoggard et al. 2011). En el caso de las hormigas, la glándula metapleural produce secreciones con actividad antiséptica y antifúngica (Holldobler & Wilson 1990),  mientras que las termitas secretan potentes compuestos anti-microbianos a partir de sus pellets fecales o glándulas frontales (Chen et al. 1998; Rosegaus et al. 2000).  Las glándulas de veneno de varias especies de hormigas, avispas y abejas producen compuestos con actividad anti-microbiana, representando una de las fuentes más importantes  de sustancias anti-bióticas en los Hymenopteros sociales (Kuhn-Nentwig 2003). Obin y Vander Meer (1985) demostraron que Solenopsis invicta libera pequeñas cantidades de veneno en la superficie de las crías, presumiblemente a modo de antimicrobiano. La especie Polistes dominulus produce péptidos venenosos con fuerte actividad anti-microbiana, los cuales pueden ser encontrados tanto sobre la cutícula de las hembras como en las galerías de las colonias (Turillazzi et al. 2006).

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Acromyrmex echinator, por Alex Wild.

Estrategias de comportamiento colectivo

Una de los comportamientos antisépticos colectivos más ilustrativos es la fiebre social en las abejas, en las que el incremento de la temperatura de la colmena es inducido por los adultos en respuesta a infeciones por Ascophaera apis, evitando así el desarrollo de la enfermedad (Starks et al. 2000).  Las prácticas de espulgación (grooming), en las que los individuos se desparasitan a sí mismos o a un compañero es otro importante mecanismo  de defensa contra ectoparásitos y patógenos extendido en todos los insectos sociales. Los comportamientos higiénicos y las prácticas de enterramiento son mecanismos de higiene específico de los colectivos; en caso de las abejas, éstas detectan y eliminan de la colmena individuos enfermos, así como los cadáveres (Arathi et al. 2000);. las prácticas de control de residuos aspiran a mantener limpios los distintos compartimentos de los nidos, los cuales son llevados a cabo por diversas especies de abejas y muchas especies de termitas y hormigas (Visscher 1983; Bot et al. 2001).

Una forma más extrema de comportamiento altruista son las prácticas de suicidio adaptativo (la auto-eliminación de individuos cuya salud está comprometida), la cual ha sido identificada en muchas especies de insectos sociales. Por ejemplo las hormigas obreras pertenecientes al género Temnothorax detienen sus contactos sociales y abandonan la colonia cuando son infectadas por hongos entomopatógenícos (Heinze & Walter 2010), mientras que las abejas que presentan algún tipo de alteración en su desarrollo abandonan la colmena (Rueppell et al. 2010). Las termitas advierten a sus congéneres para que no se acerquen a individuos infectados a través de comportamientos de alarma basados en vibraciones, pudiendo ser los individuos infectados aislados mediante la construcción de muros a su alrededor (Myles 2002; Rosengaus et al. 1999).

Inmunidad organizacional

Recientemente Naug y Smith (2007) emplearon el término “inmunidad organizacional” para describir cómo la organización social dentro de la colonia interfiere con variables epidemológicas para crear diferentes categorías de transmisión de patógenos dentro del grupos social. La heterogeneidad y la naturaleza local de las interacciones han demostrado tener profundos efectos sobre la transmisión y la persistencia de enfermedades (Comins et al. 1992; Keeling 2000).

En la actualidad se sabe que en las hormigas y los abejorros diferentes legiones de obreros  (con la misma edad y /o perteneciendo a la misma casta morfológica) llevan a cabo tareas similares dentro de los compartimentos, organizados en polietismo centrífugo (Bourke & Frank 1995; Jandt & Dornhaus 2009), que quiere decir que los trabajadores de la misma edad interactúan principalmente con otros de la misma edad, los cuales están desarrollando el mismo cargo en el mismo compartimento espacial: así si una nueva enfermedad surge que es transmitida por un contacto físico entre trabajadores, este es limitado a una sección de la colonia.  La región interna de la colonia, las crías, los trabajadores jóvenes y la reina se encuentran espacial y en lo referente a los patrones de comportamiento separados de los trabajadores adultos) (Camazine 1991; Schmid-Hempel & Schmid-Hempel 1993). La reina se encuentra rodeada y cuidada por los trabajadores jóvenes, (Holldobler & Wilson 1990) mientras que los trabajadores adultos se encuentran activos principalmente a las afueras de la colonia para recolectar alimentos o en la periferia para eliminar los cuerpos de individuos difuntos y la basura.

El tratamiento de residuos por ejemplo , implica una separación separación muy estricta entre las zonas limpias y las zonas de acumulación de deshechos, especialmente en el caso de colonias de hormigas de especies cortadoras de hojas (Bot et al. 2001).

Últimas aportaciones

Recientes resultados desde el punto de vista evolutivo indican  que cierto grado de desarrollo del tejido social o un numero de individuos suficientemente en un una sociedad de insectos son umbrales que deben ser alcanzados para desencadenar complejos y eficientes formas de inmunidad social y colectiva como mecanismo de resistencia frente a enfermedades. Todo ello refuerza la visión de la colonia como un organismo integrado.*

* Resumen de las contribuciones personales del autor.

Traducción de Social Immunity in Insect Societies.

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